Мы используем файлы cookie на нашем веб-сайте.Некоторые из них необходимы, в то время как другие помогают нам улучшить этот веб-сайт и ваш опыт. Если вам еще не исполнилось 16 лет, и вы хотите дать согласие на дополнительные услуги, вы должны спросить разрешения у своих законных опекунов. Мы используем файлы cookie и другие технологии на нашем веб-сайте. Некоторые из них необходимы, в то время как другие помогают нам улучшить этот веб-сайт и ваш опыт. Персональные данные (например, IP-адреса) могут обрабатываться, например, для персонализированной рекламы и контента или измерения рекламы и контента. Более подробную информацию об использовании ваших данных вы можете найти в нашей политике конфиденциальности. Вы можете отменить или изменить свой выбор в любое время в настройках.

Я согласен

Принимать только необходимые файлы cookie

Индивидуальные настройки конфиденциальности

Сведения о файлах cookie Политика конфиденциальности Выходные данные

Настройки конфиденциальности

Если вам еще не исполнилось 16 лет, и вы хотите дать согласие на дополнительные услуги, вы должны спросить разрешения у своих законных опекунов. Мы используем файлы cookie и другие технологии на нашем веб-сайте. Некоторые из них необходимы, в то время как другие помогают нам улучшить этот веб-сайт и ваш опыт. Персональные данные (например, IP-адреса) могут обрабатываться, например, для персонализированной рекламы и контента или измерения рекламы и контента. Более подробную информацию об использовании ваших данных вы можете найти в нашей политике конфиденциальности. Вы можете отменить или изменить свой выбор в любое время в настройках. Здесь вы найдете обзор всех используемых файлов cookie. Вы можете дать свое согласие на целые категории или отобразить дополнительную информацию и выбрать определенные файлы cookie.

Имя	Печенье Борлабс
Провайдер	Владелец этого веб-сайта, Выходные данные
Назначение	Сохраняет настройки посетителей, выбранные в окне файлов cookie Borlabs Cookie.
Имя файла cookie	borlabs-cookie
Срок действия файлов cookie	1 год

Принять	OpenStreetMap
Имя	OpenStreetMap
Провайдер	Фонд Openstreetmap, Инновационный центр Сент-Джонс, Cowley Road, Cambridge CB4 0WS, Соединенное Королевство
Назначение	Используется для разблокировки содержимого OpenStreetMap.
Политика конфиденциальности	https://wiki.osmfoundation.org/wiki/Privacy_Policy
Хост(ы)	.openstreetmap.org
Имя файла cookie	_osm_location, _osm_session, _osm_totp_token, _osm_welcome, _pk_id., _pk_ref., _pk_ses., qos_token
Срок действия файлов cookie	1-10 лет

Оценка на континентальном уровне

Abstract

Моделирование экологических ниш (ENM) является широко используемым инструментом в различных областях экологии растений. Несмотря на важность эдафических условий для определения ниши наземных видов растений, эдафические данные редко включаются в ЭНМ видов растений, возможно, потому, что такие данные недоступны для многих регионов. Недавно эдафические данные стали доступны в глобальном масштабе, что позволяет их потенциальное включение и оценку эффективности ENM для видов растений. Здесь мы воспользуемся такими данными и ответим на следующие основные вопросы: каково влияние отдельных переменных-предикторов (т.грамм. климатические и эдафические) на разных алгоритмах ENM? и какова связь между эффективностью различных предикторов и географическими характеристиками видов? Мы использовали 125 видов растений, распределенных по Неотропическому региону, чтобы изучить влияние на ЭНМ использования эдафических данных, доступных из базы данных SoilGrids, и их сочетания с климатическими данными из базы данных CHELSA. Кроме того, мы связали эти различные переменные-предикторы с географическими характеристиками целевых видов и различными алгоритмами ENM. Использование различных предикторов (климатических, эдафических и обоих) значительно повлияло на производительность модели и пространственную сложность прогнозов. Мы показали, что использование глобальных эдафических плюс климатических переменных позволяет генерировать ENM с аналогичной или лучшей точностью по сравнению с теми, которые построены только с климатическими переменными. Более того, эффективность моделей, учитывающих эти различные предикторы по отдельности или вместе, была связана с географическими характеристиками зарегистрированных видов, такими как численность и ареал распространения.Большая географическая протяженность, изменчивость окружающей среды и географические характеристики различных видов, рассмотренные здесь, позволили нам продемонстрировать, что глобальные эдафические данные добавляют полезную информацию для ENM растений. Это особенно ценно при изучении видов, распространенных в регионах, где более подробная информация о свойствах почв скудна или вообще отсутствует.

Образец цитирования: Velazco SJE, Galvão F, Villalobos F, De Marco Júnior P (2017) Использование мировых эдафических данных для моделирования ниш видов растений: оценка на континентальном уровне.ПЛОС ОДИН 12(10): е0186025. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025

Редактор: Мануэль Хоакин Рейгоса, Университет Виго, ИСПАНИЯ

Поступила в редакцию: 16 мая 2017 г.; Принято: 22 сентября 2017 г.; Опубликовано: 19 октября 2017 г.

Авторское право: © 2017 Velazco et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в документе и в файлах вспомогательной информации.

Финансирование: SJEV поддерживается грантом на докторские исследования от Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior. PDMJ и FG поддерживаются Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. FV поддерживается Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Авторы не получали специального финансирования для этой работы.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Моделирование экологических ниш и распространения видов (ENM и SDM соответственно) является широко используемым инструментом в различных областях экологии растений, включая прогнозирование новых популяций редких видов [1]; или потенциальное распространение инвазивных видов [2]; информирование о методах сохранения угрожаемых таксонов [3,4]; оценка влияния изменения климата на распространение видов [5,6]; описание макроэкологических закономерностей [7] и изучение распространения прошлых видов в рамках палеобиологического подхода [8]. Несмотря на широкое применение ENM в ботанических исследованиях, споры вокруг некоторых аспектов ENM продолжаются до сих пор. Один из наиболее важных аспектов относится к фактическим данным, используемым в ENM [9].

Данные, используемые для проведения ENM, могут быть сгруппированы в два набора: биогеографические данные о распространении (или присутствии/отсутствии) видов (т. е. записи о встречаемости) и данные об окружающей среде (т. е. прогностические переменные), используемые для прогнозирования этих распределений [10]. Производительность ENM чувствительна к нескольким характеристикам этих двух наборов данных [11–21].Например, что касается биогеографических данных, на ENM могут влиять различные аспекты моделей распределения видов и их выборки, такие как: распространенность (рассматриваемая здесь как соотношение между количеством присутствия и отсутствия), размер ареала и пространственная автокорреляция [11, 12,22]; которые, в свою очередь, связаны с доступным размером выборки [14], смещением данных по дорожным сетям или городам [20,23], географической точностью [15] и изменчивостью окружающей среды, отраженной в записях [13]. Все эти аспекты могут взаимодействовать с данными об окружающей среде, выбранными для соответствия ENM, и влиять на точность модели [21,24] и результирующую пригодность [19].Даже если бы данные о встречаемости были беспристрастными, данные об окружающей среде все равно могут серьезно повлиять на эффективность ENM, особенно если в качестве предикторов используются неподходящие переменные окружающей среды [25].

Выбор конкретной переменной среды для ENM зависит от цели моделирования и ее биологической значимости для изучаемых видов [26]. Очевидно, что разные виды могут иметь определенные ограничения, связанные с их зависимостью от факторов окружающей среды, и нельзя ожидать, что какая-либо одна переменная будет одинаково значимой для всех видов.Например, переменные, связанные со свойствами почвы, считаются особенно важными при определении распространения видов растений, но имеют мало прямого влияния на распространение большинства видов животных [27]. Учитывая эту взаимосвязь между растением и почвой, предикторы можно сгруппировать, следуя [28], в: (i) ресурсы, вещество и энергию, потребляемые организмом, такие как кислород, вода, макроэлементы и микроэлементы; (ii) переменные, имеющие прямое физиологическое значение, такие как pH, емкость катионного обмена, концентрация алюминия, гидроморфное состояние; и (iii) косвенные переменные, не оказывающие существенного физиологического воздействия, такие как пористость, объемная плотность, текстура (фракция глины, ила и песка) и глубина почвы.

В отличие от климатических переменных, обычно используемых для ENM, которые описывают изменения окружающей среды в региональном масштабе (также известные как «макроклиматические» переменные; например, CHELSA; [29]), эдафические переменные изменяются в локальных масштабах и с большой сложностью [30]. Например, в пределах одного и того же ландшафта климатические условия могут быть очень однородными, в то время как свойства почвы могут сильно различаться в зависимости от исходного материала [31], топографического положения [32] или землепользования [33]. Действительно, в литературе есть несколько примеров, когда свойства почвы контролируют распространение видов растений или структуру, состав и физиогномику сообщества в пределах климатически однородного географического пространства.Например, на распространение мангровых зарослей сильно влияют свойства почвы, такие как соленость, кислотность, гидроморфность и обеспеченность питательными веществами [34]. Болотные леса, такие как Caxeitais (с преобладанием Tabebuia cassinoides (Lam. ) DC.) бразильского побережья, в основном распространены на органических и гидроморфных почвах [35]. Галофитная растительность из Чили и Европы ограничена континентальными солончаками [36,37]. Кроме того, нехватка почвы может также определять естественные растительные образования, такие как населяющие скалистые обнажения [38].Узкие растительные эндемики также часто связаны с определенными типами почв, горных пород и коренных пород [39]. Даже некоторые питательные вещества почвы могут определять переход от одного типа растительности к другому, например, между сезонными лесами неотропиков и саваннами, где концентрация алюминия или калия определяет структуру этих типов растительности [40,41].

Следовательно, ясно, что эдафические условия играют важную роль в определении ниши наземных видов растений [25,42].Соответственно, в нескольких исследованиях был проверен эффект включения эдафических переменных в ENM для видов растений, таких как важность переменных питания почвы для прогнозирования распределения растений [43]; улучшение характеристик ENM растений при использовании физических и химических данных о почве [21,24]; и влияние как ландшафтных, так и эдафических данных на прогнозирование будущего распределения растений в соответствии со сценариями изменения климата [9,44]. Все эти исследования подтвердили идею о том, что ENM растений можно улучшить, используя одну или группу эдафических переменных.К сожалению, эдафические переменные все еще не часто используются в качестве предикторов в ENM растений, которые по-прежнему ограничиваются климатическими переменными [42]. Одна из причин отсутствия учета эдафических переменных в ENM растений может быть связана с географической протяженностью этих данных. Такая доступность обычно ограничивалась определенными странами или регионами (например, США, Китаем или Европейским союзом), тогда как во многих других регионах, как и во многих странах Латинской Америки, эти данные просто недоступны.Однако недавно ISRIC World Soil Information с базой данных SoilGrids предоставила данные, относящиеся к физическим, химическим и таксономическим характеристикам почв по всему миру [45]. Следовательно, эта база данных позволяет строить ENM для видов растений, населяющих большие регионы мира, или видов, встречающихся в странах, которые различаются по количеству и качеству доступных эдафических данных.

Действительно, несмотря на включение подробных данных о почве, большинство исследований ENM растений проводились на территориях, которые обычно меньше, чем полное географическое распространение видов растений.Такие ENM могут не включать полную изменчивость окружающей среды, которая характеризует распространение видов, и, таким образом, могут повлиять на производительность модели [46,47]. Здесь мы оцениваем потенциальный эффект использования глобального набора данных SoilGrids для улучшения ENM для видов растений. Мы использовали 125 видов, распространенных в неотропическом регионе Америки, где многие страны не имеют подробных данных о почве, чтобы изучить влияние использования глобальных эдафических данных и их комбинации с климатическими данными при прогнозировании моделей, построенных с использованием широко используемых алгоритмов ENM.Кроме того, мы связали различные наборы переменных с определенными географическими характеристиками целевых видов (например, областью распространения, количеством записей и плотностью записей) и различными алгоритмами.

Методы

Обзор

Чтобы оценить влияние добавления глобальных эдафических данных в ENM и его взаимосвязь с различными алгоритмами моделирования, мы приняли факторный план эксперимента с двумя факторами: Predictor и Algorithm, с тремя и четырьмя уровнями соответственно, всего 12 комбинаций уровней факторов.Первый фактор, Predictor, состоял из трех разных моделей, основанных на разных наборах предикторов (эдафических, климатических или обоих). Для второго фактора, алгоритма, мы использовали четыре типа алгоритмов ENM (рис. 1). 12 обработок были применены к 125 видам растений, нашим экспериментальным единицам, таким образом, было подобрано 1500 моделей (см. ниже).

Учебный район

Область нашего исследования простиралась от юга Соединенных Штатов Америки до южной оконечности Чили и Аргентины. Эта область охватывает большое разнообразие климатических условий, геологических формаций и типов почв, но во многих входящих в нее странах отсутствуют эдафические данные. Следовательно, наши выбранные виды растений (см. области лесов Nothofagus и андских парамосов (полный список видов см. в таблице S1).

Данные об окружающей среде

Мы использовали три набора переменных окружающей среды для построения ENM: только климатические, только эдафические и климатические и эдафические переменные вместе [21,43], далее называемые C.модели, E.models и CE.models соответственно. Обратите внимание, что все эти предикторы были непрерывными переменными. Для моделей C мы использовали 19 биоклиматических переменных из недавно разработанной онлайн-базы данных CHELSA v1.1 [29]. Эти переменные были построены на основе среднемесячных климатических данных, в основном о температуре и осадках, собранных с метеорологических станций, за период 1979–2013 гг. и интерполированы на глобальную поверхность [29]. E.models были построены с 56 переменными, связанными с физическими и химическими свойствами почвы, полученными из базы данных SoilGrids, доступной в ISRIC-World Soil Information [45], данные были загружены в июне 2015 г. (таблица 1).База данных SoilGrids предоставляет глобальные карты классов почв и некоторых эдафических переменных (см. Таблицу 1). Кроме того, эта база данных имеет автоматизированную систему обновления, которая постепенно повышает ее точность, когда новые входные данные становятся доступными в международных базах данных почвенных профилей [45]. Модели CE. были построены на основе наборов климатических и эдафических данных, суммирующих до 75 переменных. Наборы климатических и эдафических данных были получены с пространственным разрешением 30 угловых секунд (размер ячейки ≈ 1 км ² ) и увеличены до 5 угловых минут (размер ячейки ≈ 10 км ² ).Это масштабирование (изменение разрешения) было основано на агрегировании путем взятия их среднего значения ячеек с более низким разрешением в ячейки с более высоким разрешением. Позже эти наборы данных были обрезаны в пределах изучаемой области от -120° до -30° по долготе и от -60° до 35° по широте.

Различные подходы к моделированию проявляют разную чувствительность к коллинеарности предикторов [48]. Однако ни одна методологическая процедура не считается идеальной для решения или обработки коллинеарности [48].Здесь мы решили провести анализ основных компонентов (PCA) в исходном наборе данных об окружающей среде и использовать оценки каждого производного основного компонента (PC) в качестве новых переменных-предикторов [16,49]. PCA — это многомерный метод, который создает некоррелированные компоненты из исходных данных, отсортированных в соответствии с суммой общей дисперсии, которую он объясняет. Мы выбрали ряд ПК, которые объясняли более 95% общей дисперсии в исходном наборе данных [46]. Основными преимуществами этой процедуры являются исправление мультиколлинеарности среди исходных переменных, использование почти всей информации, содержащейся в большом наборе данных, полученном в ПК, и сокращение количества переменных, используемых в моделях.Соответственно, C.models и E.models были построены с первыми шестью PC и первыми 11 для CE.models (см. Таблицу S2 и Таблицу S3 для получения дополнительной информации об объясненной дисперсии и коэффициентах переменных для выбранных PC). Уменьшенное количество новых переменных (ПК) показывает высокую коллинеарность в нашем исходном наборе переменных. Фактически, первые два ПК ПКА, проведенные для каждого набора переменных, объяснили более 50% дисперсии (на рис. S1 показаны отношения исходных переменных и первых двух ПК каждого набора переменных).

Данные о видах растений и очистка

Мы отобрали 125 видов наземных растений, распространенных в пределах Неотропического региона, с целью рассмотрения широкого разнообразия условий окружающей среды в нашем регионе исследований. Данные по этим таксонам были ограничены уровнем видов, поэтому внутривидовые таксоны не учитывались. Наш окончательный набор данных о видах включал деревья (82), кустарники (27), травы (8) и пальмы (8). Мы учитывали только виды с более чем 20 проверенными записями (описано ниже; см. таблицу S1).Этот набор данных включал виды, населяющие крайние широты, такие как Atriplex canescens , Prosopis glandulosa или Parthenium incanum на севере, и Nothofagus antarctica , N . pumillo и Mulguraea tridens на юге. Эти виды также различаются по размеру их географического ареала: от видов с узким ареалом, таких как Juglans australis , до видов, считающихся космополитами, таких как Trema micranta , Ipomoea carnea и Inga vera .

Мы провели таксономическую проверку этих таксонов, проверив их принятые названия и синонимию, используя The Plant List Version 1.1. (http://www.theplantlist.org/) и Tropicos (http://www.tropicos.org), проверенные Службой разрешения таксономических имен v3.2 [50] на основе APG III [51]. После подтверждения принятых названий и синонимов мы использовали эти названия для поиска записей о встречаемости этих видов в Глобальном информационном фонде биоразнообразия (http://www.gbif.org/) и в базе данных specsLink (http://splink.cria.org.br/).

Записи о встречаемости, доступные в этих базах данных, могут содержать некоторые ошибки в таксономических и географических координатах [52]. Нашим первым шагом по очистке данных было удаление всех записей, размещенных за пределами исследуемой области, а также записей с повторяющимися географическими координатами. Мы также удалили записи тех видов, которые относятся к инвазивным или культивируемым ареалам, оставив только те записи, которые относятся к естественному ареалу видов. Этот последний шаг был проведен с использованием информации о распространении видов, доступной в Каталоге жизни (http://www.catalogueoflife.org/), Флора дель Коносур (www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/fa.htm), Список видов бразильской флоры (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), Смитсоновский институт Научные базы данных Института тропических исследований (http://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/en/), база данных PLANTS (http://plants.usda.gov/java/) и национальный список видов Tropicos из Боливии, Панамы , Парагвай, Перу и Эквадор (http://www.tropicos.org/). Чтобы очистить записи по времени, мы рассмотрели только записи, собранные в период с 1979 по 2013 год, что соответствует временному диапазону наших климатических переменных.

Обычно записи о встречаемости видов смещены в сторону дорог, городов или стран [23,53,54]. Следовательно, эти записи не являются результатом случайной и однородной выборки вдоль географического распространения вида, что ставит под угрозу точность ENM [20]. Мы использовали систематическую выборку, учитывая ее предполагаемую эффективность для исправления географической погрешности [55], создав сетку с разрешением 10 угловых минут (размер ячейки ≈ 20 км ² ) и затем выбрав одно появление на ячейку.Количество очищенных записей для видов колебалось от 20 до 1227 (см. таблицу S1).

Процедуры моделирования

Разнообразные алгоритмы, обычно используемые для построения ENM, имеют разные входные требования [56], степени сложности [57], стабильность [58] и возможности прогнозирования [22,59]. По этим причинам мы также исследовали, как разные алгоритмы реагируют на различные наборы переменных среды. Мы использовали четыре метода, которые обычно используются в ENM и выделяются своей производительностью: обобщенные аддитивные модели (GAM), максимальная энтропия (ME), случайный лес (RF) и метод опорных векторов (SVM).

GAM представляет собой непараметрическое расширение GLM (обобщенной линейной модели), в котором линейная связь между зависимой и независимой переменными заменяется суммой гладкой функции [60]. Благодаря сочетанию функции связи и гладкой функции метод GAM может работать с сильно нелинейными и немонотонными отношениями между откликом и независимыми переменными [61]. Эти GAM были подобраны с использованием биномиального распределения со всеми одиночными предикторными переменными, т.е.е. без обратного или прямого выбора и взаимодействия. Метод Ньютона использовался для оптимизации оценки параметра сглаживания.

ME — это метод машинного обучения, основанный на принципе максимальной энтропии [62,63]. Этот принцип основан на минимизации относительной энтропии между двумя плотностями вероятностей, определенными в пространстве признаков [64]. Это высокопроизводительный метод [59], который менее чувствителен к пространственным ошибкам, чем другие алгоритмы [65]. Этот метод можно настроить с помощью различных функций, таких как линейный, квадратичный, продукт, порог, шарнир и бинарный; использование всех этих функций по умолчанию может привести к переоснащению и повлиять на производительность моделей [66]. Таким образом, мы использовали линейные и квадратичные признаки ([67], далее MElq), оба они ограничивают аппроксимацию распределения вероятностей таким образом, чтобы среднее значение и дисперсия переменных были близки к их наблюдаемым значениям [62]. Мы также использовали 1000 максимальных итераций, значения регуляризации по умолчанию, формат логистического вывода и 10000 максимальных фоновых точек.

SVM использует линейные модели для нахождения решающей функции, которая представляет собой гиперплоскость, определяемую нелинейными границами решений, разделяющими выборки на разные классы в многомерном пространстве [68,69].Оптимальная гиперплоскость — это та, которая максимизирует буфер между границей (т. е. опорными векторами) и данными [70]. Отображение входных данных в многомерном пространстве признаков определяется функцией ядра [71]. Эти модели были построены на основе классов вероятностей, выполненных с радиальным базисным ядром (RBF) и с постоянным значением стоимости ( C = 1).

RF включает в себя семейство алгоритмов, выполняющих классификацию и регрессионный анализ. RF — это модификация деревьев мешков, которые строят модель на основе среднего большого набора некоррелированных деревьев [72].В каждом узле этих деревьев случайная выборка из 90 884 m 90 885 предикторов выбирается в качестве разделенных кандидатов из полного набора предикторов [73]. Преимущество этих алгоритмов заключается в том, что они не переобучают данные [74] и используют нестандартную выборку (OOB) для построения различных мер переменной важности [72]. Для определения оптимального количества переменных, выбранных случайным образом при каждом разделении, алгоритм РФ настраивался автоматически. На этапе настройки использовалось 500 деревьев со значениями коэффициента шага по умолчанию и улучшением параметра ошибки OOB.Мы рассмотрели эти модели с минимальной ошибкой OOB в качестве наших окончательных моделей RF.

Учитывая, что у нас не было реальных отсутствий нашего вида, мы создали псевдоотсутствия, чтобы соответствовать моделям GAM, SVM и RF. Распространенность и метод выделения псевдоотсутствия могут влиять на производительность ENM, которая может различаться для разных алгоритмов [75–77]. Чтобы уменьшить потенциальный шум, мы использовали распространенность 1, таким образом, количество псевдоотсутствий для каждого вида было равно его присутствию. Эти псевдоотсутствия были распределены по исследуемой территории, которая представляет собой биогеографическую область, которую смоделированные виды могли использовать в качестве доступной области в течение соответствующих периодов времени [78,79].Мы использовали один слой почвы в качестве растровой маски для создания псевдоотсутствий, учитывая, что некоторые ячейки с климатическими данными могут не иметь данных о почве (т. е. «пустые ячейки»), например, озера и некоторые горные районы.

Оценка модели

Модели были оценены с помощью двукратной перекрестной проверки, при которой присутствие каждого вида и его соответствующее псевдоотсутствие были разделены на 50–50% наборов для обучения и тестирования. Для контроля пространственной автокорреляции между записями обучения и тестирования мы использовали метод разбиения в шахматном порядке, аналогичный [80].Этот метод создает сетки в виде шахматной доски, которые разбивают записи на ячейки, равномерно разделяя географический экстент. Для этого необходимо априори выбрать конкретное разрешение сетки (т.е. размер ячейки), что не гарантирует сбалансированного количества записей в каждом бине [80]. Поэтому мы адаптировали метод для выбора разрешения сетки, которое оптимизирует представление и баланс записей в ячейках. Для этого мы создали 30 сеток с разрешением от 0,5 до 15 градусов с постепенным увеличением до 0.5. Оптимальным разрешением сетки было такое, которое (i) представляло записи как для обучения, так и для тестирования и (ii) сводило к минимуму разницу между количеством записей для обучения и тестирования. Наконец, чтобы поддерживать распространенность 1, мы случайным образом распределили псевдоотсутствия в каждой группе разделов.

оценивалась по зависимым и независимым пороговым показателям [81]. Мы использовали истинную положительную частоту (TPR) и истинную статистику навыков (TSS) [82] в качестве индексов, зависящих от порога, и кривую работы приемника (AUC) в качестве независимой от порога оценки.Порогом было значение, которое максимизировало сумму чувствительности и специфичности, что давало наиболее точные прогнозы [83]. Сложность различных пространственных паттернов бинарных предсказаний (выходные данные ENM) оценивалась с использованием индекса формы (SI). Этот индекс измеряет сложность предсказанных фрагментов пикселей (т. е. потенциально подходящих ячеек) путем рассмотрения соотношения между суммами периметров каждого фрагмента ( p _i ), деленными на квадратный корень из площади фрагмента ( a ). _i ), [84].

Анализ данных

Мы использовали дисперсионный анализ с повторными измерениями для проверки влияния предиктора (C.models, E.models и CE.models), алгоритма (например, GAM, SVM и т. д. ) и их взаимодействия на индексы TPR, TSS, AUC и SI. Мы предположили, что Предиктор и Алгоритм являются внутрисубъектными факторами. Для корректного выполнения этого анализа и избежания высокой частоты ошибок второго рода необходимо, чтобы данные удовлетворяли условию сферичности: дисперсии различий между комбинациями уровней не различались.Мы использовали критерий сферичности Мочли с доверительной вероятностью 95% для проверки условия сферичности ковариационной матрицы. Когда это условие было отвергнуто, степени свободы были скорректированы методом Гринхауза-Гейссера с использованием суммы квадратов типа III. Мы выполнили апостериорный тест с использованием линейных контрастов на основе линейных моделей со смешанными эффектами, рассматривая предиктор и алгоритм как фиксированные факторы, а виды как случайный фактор. Эти модели использовались для попарного сравнения средних между различными предикторами для одного алгоритма с уровнем достоверности 95%.Значения p были скорректированы с использованием процедуры частоты ложных открытий.

После оценки моделей их предполагаемая пригодность была спроецирована на географическое пространство. Для каждого вида мы провели попарные сравнения пригодности разного рода моделей и алгоритмов путем расчета коэффициента ранговой корреляции Кендалла (τ) с ячейками всей области исследования. Значения этого коэффициента варьируются от -1 (полное несогласие) до 1 (полное согласие), при этом значения, близкие к нулю, представляют независимость между сравниваемыми рангами.

Мы использовали корреляцию Пирсона ( r ), чтобы исследовать взаимосвязь между изменчивостью, фиксируемой записями для различных наборов предикторов, и географическими характеристиками видов, которые для каждого вида были: (i) географическая протяженность, основанная на количестве клеток в пределах минимальный выпуклый многоугольник, включающий все записи вида; (ii) количество записей и (iii) плотность записей, которая представляет собой соотношение между количеством записей вида и его географической протяженностью. Для каждого алгоритма ENM мы исследовали влияние характеристик и предикторов таких видов на TSS [12] путем подбора линейных моделей со смешанными эффектами.Эти характеристики рассматривались как фиксированные эффекты в моделях со смешанными эффектами, наряду с моделями с разными предикторами (C.models, E.models и CE.models), тогда как виды рассматривались как случайные эффекты. Значения TSS были преобразованы по арксинусу. Мы использовали коэффициент инфляции дисперсии (VIF) для проверки коллинеарности среди предикторов (видовых географических характеристик), их значимость определялась тестом отношения правдоподобия.

Построение ENM и статистический анализ проводились в среде R v.3.3.2 [85]. Пакет dismo v. 1.1.1 [86] использовался для создания псевдоотсутствий, прогнозирования и проверки модели, а также для подбора MElq с помощью Maxent v. 3.3.3. Модели GAM, SVM и RF были подобраны с использованием пакетов gbm v. 2.1.1 [87], kernlab v. 0.9.25 [88] и randomForest v. 4.6.12 [89] соответственно. Мы использовали пакеты raster v. 2.5.8 [90], SDMTools v. коэффициент ранговой корреляции Кендалла.Для подгонки моделей линейных смешанных эффектов, повторных измерений ANOVA и попарных средних контрастов мы использовали пакеты nlme v. 3.1.128 [93], lsmeans 2.26.3 [94] и car v. 5 [95] соответственно.

Результаты

Использование различных предикторов (климатических, эдафических и обоих) значительно повлияло на производительность модели, измеряемую индексами TSS, TPR и AUC. Они также повлияли на пространственную сложность географических прогнозов (SI).Кроме того, TSS, TPR, AUC и SI продемонстрировали разные ответы в отношении использования различных алгоритмов ENM. Взаимодействия между предикторами и алгоритмами были значительными для TSS, AUC и SI (таблица 2).

По данным TSS, TPR и AUC модели C.models и CE.models показали лучшие результаты, чем модели E.models, независимо от используемого алгоритма ENM. Тем не менее, MElq показал лучшие результаты для моделей CE в отношении TSS, тогда как SVM, GAM и RF не показали различий между моделями C.models и CE.models. Эти результаты различались по чувствительности, учитывая, что CE.модели показали лучшие значения SVM. Более того, ни один алгоритм существенно не отличался только в отношении моделей C (рис. 2А). Независимо от набора предикторов алгоритмы SVM и RF имели самые высокие значения TSS и AUC, за которыми следуют MElq и GAM. Что касается пространственной сложности прогнозов, модели C показали наиболее агрегированные и непрерывные прогнозы, тогда как модели E имели самые разбросанные и сложные закономерности. CE.models имели промежуточную сложность формы. Независимо от набора предикторов, RF создал самые сложные пространственные паттерны, тогда как SVM показал самый низкий SI (рис. 2A).

Рис. 2. Расчетные значения и доверительный интервал (столбцы) для TSS, AUC, TPR и SI моделей, оснащенных тремя наборами предикторов в сочетании с четырьмя алгоритмами.

Средние значения с одинаковыми буквами для разных предикторов и одного и того же алгоритма обозначают значимое различие с использованием линейного контраста (P < 0,05). TSS: истинная статистика навыков, TPR: истинный положительный показатель, AUC: площадь под кривой; SI: индекс формы, C: модели с климатическими предикторами, CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами, E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.g002

Средние значения ранговой корреляции пригодности Кендала всегда показывали положительные значения при попарном сравнении моделей с разными предикторами (рис. 3А). Самые высокие значения корреляции пригодности были для C.models-CE.models и E.models-CE.models для всех алгоритмов. MElq имел наибольшую пригодность для этих парных сравнений. Наименьшая корреляция была между пригодностью C.models и E.моделей со средними значениями менее 0,4 для всех алгоритмов. Для сравнения C.models-E.models самые высокие корреляции были для MElq и RF, тогда как при сравнении C. models-CE.models самая высокая корреляция была для MElq и GAM, а также для E.models-CE.models. сравнение, самые высокие корреляции были для MElq, RF и SVM (рис. 3A). Эти сравнения пригодности между алгоритмами показали, что GAM-MElq были наиболее схожими, за ними следует RF-SVM для любого набора предикторов. Самая низкая корреляция была обнаружена между GAM-SVM и между MElq-SVM (рис. 3B).

Рис. 3. Среднее значение и доверительный интервал коэффициента ранговой корреляции Кендалла (τ) парного сравнения пригодности.

(A) Сравнение пригодности моделей с наборами предикторов для разных алгоритмов. (B) Сравнение пригодности алгоритмов для различных наборов предикторов. C: модели с климатическими предикторами, CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами, E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.g003

Взаимосвязь между различными географическими характеристиками видов показала, что у видов с более широким распространением также было отобрано больше записей ( r = 0,790, p < 0,001), но они показали более низкую плотность записей ( r = -0,640, ). р < 0,001). Однако связь между количеством записей и их плотностью была слабой ( r = -0,090, p < 0,334) (рис. S2). Широко распространенные виды показали более высокое стандартное отклонение для первого главного компонента предикторов климата ( r = 0.670, р < 0,001). Эти закономерности были слабее для набора климато-эдафических ( r = 0,240, p = 0,007) и эдафических предикторов ( r = 0,130, p = 0,146) (рис. S3; таблица S4).

Линейные модели со смешанными эффектами показали для всех алгоритмов, что географическая протяженность вида отрицательно влияла на TSS, количество записей влияло на SVM, тогда как для этого алгоритма количество записей положительно влияло на TSS, что подразумевает лучшую производительность модели (рис. S4) .Кроме того, мы обнаружили, что разные предикторы влияют на точность модели, но взаимодействие между предикторами и географическими характеристиками видов различается в алгоритмах ENM. Взаимодействие между наборами предикторов и географической протяженностью было значительным для GAM, MElq и RF, но не для SVM, у которого было значительное взаимодействие между количеством записей и наборами предикторов. (Таблица 3; S4 рис.). Географические характеристики видов, наборы предикторов и их взаимодействие объясняют от 54 до 68% изменчивости характеристик модели (TSS) (таблица 3).

Как и ожидалось, реакция ENM на разные предикторы различалась индивидуально для каждого вида. Таким образом, для некоторых видов использование эдафических данных (E.models и CE.models) значительно повысило точность модели по сравнению с моделями, построенными с использованием только климатических предикторов (например, Astroniumgraveolens , Cedrela odorata , Ficus insipida). , Genipa Americana , Guarea glabra и Salix humboldtiana ). И наоборот, только эдафические предикторы заметно снижали эффективность модели для других видов (например,грамм. Casearia decandra , Phytolacca dioica , Hevea brasiliensis , Matayba eleagnoides , Schinus molle и Baccharis crispa ). Кроме того, были виды, которые давали аналогичные результаты независимо от типа предикторов, используемых для моделирования (например, Chuquiraga avellanedae , Nothofagus pumilio и Persea schiedeana ; рис. 4). Влияние различных переменных-предикторов на модель пригодности вида варьировалось в зависимости от вида.Например, для таких видов, как Salix chilensis и Guarea glabra , которые имеют широкое распространение, CE.models и E.models показали подходящие области, которые были более ограниченными по сравнению с таковыми из C.models. И наоборот, Bulnesia sarmientoy показал расширение подходящих площадей для тех моделей, которые использовали эдафические данные, по сравнению с теми, которые не включали эти данные (рис. 5).

Рис. 4. Список смоделированных видов и точность модели, выполненные с помощью SVM и трех наборов предикторов.

Виды отсортированы по общему среднему значению TSS, баллы представляют наивысшую точность модели для конкретного вида. TSS: статистика истинного навыка, C: модели с предикторами климата, CE: модели с предикторами климата и эдафии, E: модели с предикторами эдафии.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.g004

Рис. 5. Примеры изменения пригодности, предсказанные моделями SVM для трех видов, полученные с использованием трех наборов предикторов.

C: модели с климатическими предикторами, CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами, E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.g005

На основе моделей SVM лучшая производительность при использовании CE.models наблюдалась для 54 видов, тогда как для 53 видов это было верно при использовании C. модели и пять видов показали наилучшую модельную производительность при использовании E.models. Также были виды, модели которых имели одинаковую максимальную точность независимо от используемого набора предикторов. Например, модели с только климатическими или климато-эдафическими предикторами одинаково хорошо показали себя для 13 видов, тогда как только с почвенными или климато-эдафическими предикторами было то же самое для трех видов.Наконец, модели только для трех видов показали одинаковую TSS независимо от рассматриваемых переменных-предикторов (рис. 5).

Обсуждение

Здесь мы показали преимущества использования мировых эдафических данных в качестве предикторов в моделях экологических ниш для видов растений. В частности, мы показали, что ENM, построенные с часто используемыми климатическими переменными и эдафическими переменными, не оказали негативного влияния на производительность ENM, а вместо этого повысили точность некоторых алгоритмов.Это произошло даже тогда, когда ENM, основанные только на эдафических переменных, не давали точных прогнозов ни для одного алгоритма. Из-за особой пространственной структуры этих различных наборов предикторов, климатических и эдафических, их использование также повлияло на форму и пространственную сложность выходных данных ENM. Кроме того, эффективность моделей, рассматривающих эти наборы предикторов по отдельности или вместе, была тесно связана с географическими свойствами записей о видах, независимо от алгоритма. Наши результаты подчеркивают осуществимость и преимущества включения глобальных данных о почве вместе с климатическими переменными в ENM для получения точных прогнозов распределения видов растений.

Почвы являются следствием различных формообразующих факторов, таких как климат, организмы, топография, материнский материал, время [96] и других местных факторов [97]. Любая конкретная комбинация этих факторов вызовет определенные процессы, которые могут быть чрезвычайно сложными [97,98], включая дезинтеграцию, интеграцию, выветривание, разложение, новообразование и трансформацию [99]. Эти факторы и процессы, действующие в генезисе почв, определяют химические и физические характеристики почв, которые в конечном итоге определяют подземную среду обитания наземных растений.Здесь мы хотим укрепить широко распространенную идею о том, что почва является одним из наиболее важных факторов, влияющих на экологию растений, и что обычная практика использования только климатических предикторов представляет собой слабую концептуальную основу для применения ENM для видов растений (см. также [25]). ). Несмотря на потенциальные недостатки нашей системы тестирования, такие как отсутствие отсутствия реальных видов и расширение используемых эдафических данных, мы продемонстрировали, что комбинация климатических и глобальных эдафических переменных-предикторов повышает точность ENM для нескольких изучаемых нами видов растений.Фактически, наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями, в которых были получены аналогичные результаты для растений в меньших масштабах и с более высоким разрешением [9, 21, 43, 44].

Тип изучаемых организмов должен определять выбор переменных-предикторов для ENM и SDM. Соответственно, свойства почвы следует учитывать при применении ENM для видов растений, тогда как этими свойствами можно пренебречь при моделировании видов животных [27]. Тем не менее, в нескольких исследованиях, проводящих ENM или SDM с видами растений, использовались переменные, связанные с почвой, или, если уж на то пошло, переменные, отличные от климатических [42, 100]. Добавление или исключение переменных при описании экологических ниш видов может повлиять на форму результирующего гиперобъема в многомерном пространстве (S5 Fig) [101]. Из-за взаимности между окружающей средой и географическим пространством [102] изменения в многомерном пространстве могут повлиять на прогнозы ENM в географическом пространстве. В нашем случае этот факт может быть причиной низкого консенсуса между моделями пригодности (рис. 3А) и геометрией предсказанных карт (рис. 2) смоделированных нами видов. Независимо от используемого алгоритма ENM (т.грамм. GAM по сравнению с MElq), использование эдафических предикторов отдельно или вместе с климатическими переменными (E.models и CE.models, соответственно) увеличивало пространственную сложность прогнозируемого распределения растений. Это является следствием сложной пространственной изменчивости свойств почвы [30] по сравнению с климатическими переменными. Действительно, пространственная сложность эдафических переменных может быть ответственна за более низкие значения TSS и AUC, предсказанные нашими моделями, основанными только на эдафических предикторах, которые согласуются с результатами, полученными для нескольких видов растений в Канаде с моделями, построенными с тем же типом переменных и более подробные эдафические данные [21]. Учитывая, что разные алгоритмы или переменные могут создавать модели с одинаковой точностью, но с разными пространственными прогнозами (см. рис. 5; [103]), мы подчеркиваем важность признания того, что оценка модели должна основываться как на метрике точности (например, TSS, AUC и др.) и предварительный визуальный осмотр, основанный на экологических знаниях об изучаемых видах и их взаимоотношениях с выбранными предикторами [26].

Хорошо известно, что производительность алгоритма ENM может варьироваться в зависимости от характеристик видовой ниши [104], набора обучающих данных [16,77,105] и настройки алгоритма [66,106].Одной из причин, которая могла бы объяснить несоответствие в точности наших различных алгоритмов, является преобладание между присутствием и отсутствием. Например, ENM, созданные с помощью SVM и RF, дают лучшие модели, когда отношение присутствия/отсутствия равно 1, тогда как модели GAM достигают более высоких результатов при более низких значениях отношения присутствия/отсутствия [107]. В нашем случае тот факт, что мы использовали количество псевдоотсутствий, равное количеству присутствий для всех алгоритмов, может негативно повлиять на GAM по сравнению с другими алгоритмами.Тем не менее, следует отметить высокую положительную корреляцию между пригодностью GAM и MElq. Такая корреляция может быть результатом настройки ME с линейными и квадратичными членами, что снижает сложность модели ME, делая ее более похожей на GAM. Несмотря на то, что МЭ характеризуется как высокопроизводительный алгоритм [59], здесь этот метод уступил SVM и RF, даже когда он проводился с 10 000 фоновых точек вместо использования псевдоотсутствий, как в других алгоритмах [106].Это открытие может быть особенно важным для ENM видов растений, для которых SVM и RF были названы двумя наиболее точными алгоритмами моделирования неотропических растений [108]. Кроме того, мы обнаружили, что SVM и RF были наиболее точными методами, хотя и давали разные прогнозы, что отражает их способность представлять сложные нелинейные зависимости. Более того, каждый из этих алгоритмов имеет важные преимущества; RF строит модели, которые избегают переобучения [74], тогда как SVM имеет возможность строить стабильные модели даже с большим набором ковариат [108].Фактически, оба алгоритма были лучшими классификаторами в репозитории машинного обучения Калифорнийского университета в Ирвине [109].

Размер географического ареала видов может влиять на эффективность ENM [11,12,22]. Например, виды с небольшими ареалами могут иметь ограниченную изменчивость условий окружающей среды, отражаемую их присутствием [110], а результаты их ENM могут быть более маргинальными (т. [111]) по сравнению с другими широко распространенными видами в пределах конкретного региона исследований.Наше исследование поддерживает эту интерпретацию, учитывая, что узко распространенные виды имели более низкие климатические вариации, представленные их записями о встречаемости. Эта закономерность более очевидна в моделях, в которых учитывались только климатические переменные, тогда как модели, включающие эдафические переменные, показали широкую изменчивость и низкую корреляцию между изменчивостью окружающей среды и размером ареала вида (рис. S3). Это может объяснить, почему некоторые виды с самыми большими географическими ареалами показали повышенную точность при использовании эдафических предикторов, тогда как для многих ограниченных видов наблюдалась аналогичная точность при использовании только климатических переменных или климатических и эдафических переменных вместе.Это открытие подчеркивает различный характер климатических и эдафических переменных и различный способ, которым эти предикторы взаимодействуют с географическими характеристиками записей о видах.

Наши результаты также показали, что виды с широким географическим распространением и большим количеством встречаемости производят модели с меньшей точностью, тенденция, которая согласуется с предыдущими выводами [11, 12, 22, 105], тогда как виды с более плотным скоплением записей показали противоположную тенденцию. (S4 рис).В этом мы согласны с [112] в том, что связь между точностью модели и географическим ареалом вида сильно зависит от степени, используемой для построения моделей, которая, следовательно, связана с относительной областью распространения и маргинальностью видов. Кроме того, разные масштабы и разрешения могут влиять на относительную важность предикторов и прогнозируемую пригодность [113]. По мере увеличения экстента для отдельной модели разница в окружающей среде между предсказанными и непредсказанными ячейками может увеличиваться просто за счет более широкой изменчивости окружающей среды, охватываемой большими экстентами.Это может завышать метрики, предназначенные для оценки точности модели [114], особенно для видов, распространенных в маргинальных областях экологического пространства. Другими причинами завышения оценочной точности модели является взаимосвязь между количеством записей вхождений и точностью. В нашем случае широко распространенные виды оказались более выборочными (т.е. имели больше записей), но, как упоминалось выше, виды с большим количеством записей также показали меньшую точность (S2 рис.). Опять же, одно простое объяснение этого состоит в том, что для видов с большой площадью распространения ожидается низкая дискриминация среды между предсказанными и непредсказанными клетками [11].

Насколько нам известно, это первая попытка оценить надежность использования глобальной эдафической информации для выполнения ENM видов растений в больших регионах. Тем не менее, эксперименты ENM/SDM имеют некоторые практические ограничения, поскольку эти подходы чувствительны к нескольким факторам, таким как площадь территории, используемой для построения моделей [115], выбранные ковариаты и их зернистость [21,113], географические характеристики и качество записи видов [12, 22], методы распределения псевдоотсутствий [77], используемые алгоритмы и их настройка [106] или даже виды, выбранные для проведения экспериментов [110], мы признаем, что не существует «серебряной пули». подход, способный справиться со всеми этими потенциальными ситуациями [104].Поэтому мы предлагаем, чтобы все исследования сравнительного моделирования, такие как наше, экстраполировались с осторожностью. Конечно, мы понимаем, что используемые нами эдафические данные могут иметь некоторые недостатки, связанные с информацией о пробах почвы и ковариатах, использованных для получения этих данных [45], и что трудно делать обобщения на другие регионы мира. Однако большая географическая протяженность, изменчивость окружающей среды и различные географические характеристики видов, рассмотренные здесь, позволили нам показать, что такие глобальные эдафические данные добавляют полезную информацию для моделирования распространения растений.Это особенно ценно при изучении видов, распространенных в регионах, где более подробная информация о свойствах почв скудна или вообще отсутствует. Важно отметить, что мы не подразумеваем, что эти глобальные эдафические данные должны использоваться во всех будущих исследованиях, применяющих ENM для видов растений, но мы призываем разработчиков моделей протестировать некоторые из этих эдафических переменных и сравнить результаты своих моделей с результатами, проведенными только с климатическими переменными. Недавно SoilGrids была улучшена за счет использования более точной техники и данных с более высоким разрешением [116], поэтому мы предлагаем, чтобы в будущих исследованиях учитывалось влияние различных разрешений данных о почве применительно к ENM растений.

Вспомогательная информация

S3 Рис. Зависимость между стандартным отклонением для первого главного компонента трех наборов предикторов, захваченных записями каждого вида, и их взаимосвязь с географической протяженностью, количеством записей и плотностью записей.

C: модели с климатическими предикторами, CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами, E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.s003

(TIFF)

S4 Рис.Влияние географической протяженности, количества записей и плотности записей на TSS для GAM, MElq, RF и SVM, проведенное с тремя наборами предикторов.

TSS: этот индекс был преобразован в арксинус; C: модели с предикторами климата; CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами; E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.s004

(TIFF)

S5 Рис. Прогноз пригодности методом SVM для

На правой панели показаны первые два основных компонента PCA, проведенного для каждого набора переменных. C: модели с климатическими предикторами, CE: модели с климатическими и эдафическими предикторами, E: модели с эдафическими предикторами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.s005

(TIFF)

S4 Стол. Список смоделированных видов, количество записей (NR), географическая протяженность (GR), плотность записей (DP) и стандартное отклонение только первого главного компонента климатических переменных (C.SD), климатические и эдафические переменные (CE.SD) и только эдафические переменные (E.SD).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186025.s009

(PDF)

Благодарности

SJEV был поддержан грантом на докторские исследования от Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). PDMJ и FG благодарят Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) за гранты на продуктивность. ФВ благодарит А. Лира-Норьега, А.Т. Петерсон, О. Рохас-Сото и Дж.Soberon за несколько обсуждений ENM и CONACyT за финансовую поддержку.

Каталожные номера

1. 1. Уильямс Дж. Н., Сео С., Торн Дж., Нельсон Дж. К., Эрвин С., О’Брайен Дж. М. и др. Использование моделей распределения видов для прогнозирования появления новых редких растений. Распределение дайверов 2009; 15: 565–576.
2. 2. Вацлавик Т., Меентемейер Р.К. Моделирование распространения инвазивных видов (iSDM): нужны ли данные об отсутствии и ограничениях по расселению для прогнозирования фактического распространения? Экол Модель.2009; 220: 3248–3258.
3. 3. Соуза-Сильва Р., Алвес П., Онрадо Дж., Ломба А. Улучшение оценки и отчетности по редким и исчезающим видам с помощью моделей распространения видов. Глоб Экол Консерв. 2014;2: 226–237.
4. 4. Ван Дж., Ван С., Ю Дж., Не С., Хан С., Лю Дж. и др. Разработка стратегий сохранения Pinus koraiensis и Eleutherococcus senticosus с использованием географического распределения на основе моделей. J для рез. 2016; 27: 389–400.
5. 5. Прити Х., Аравинд Н.А., Ума Шаанкер Р., Равикант Г.Моделирование воздействия будущего климата на распространение видов Myristicaceae в Западных Гатах, Индия. Эколог инж. 2016; 89: 14–23.
6. 6. Стилл С.М., Фрэнсис А.Л., Трехер А.С., Оливер Л. Использование двух методов оценки уязвимости к изменению климата для определения приоритетов и управления редкими растениями: тематическое исследование. Nat Areas J. 2015; 35: 106–121.
7. 7. Dubuis A, Pottier J, Rion V, Pellissier L, Theurillat J-P, Guisan A. Прогнозирование пространственных закономерностей видового богатства растений: сравнение подходов прямого макроэкологического моделирования и моделирования группирования видов: прогнозирование видового богатства растений.Распределение дайверов 2011; 17: 1122–1131.
8. 8. Svenning JC, Fløjgaard C, Marske KA, Nógues-Bravo D, Normand S. Применение моделирования распространения видов в палеобиологии. Quat Sci Rev. 2011; 30: 2930–2947.
9. 9. Остин М.П., ​​Ван Нил К.П. Влияние предикторов ландшафта на моделирование изменения климата распределения видов: тематическое исследование Eucalyptus fastigata на юге Нового Южного Уэльса, Австралия: Влияние предикторов ландшафта на моделирование изменения климата.J Биогеогр. 2011; 38: 9–19.
10. 10. Франклин Дж. Картирование распространения видов: пространственный вывод и предсказание. Соединенные Штаты Америки: издательство Кембриджского университета; 2009.
11. 11. Макферсон Дж., Джетц В., Роджерс Д.Дж. Влияние размеров ареалов видов на точность моделей распространения: экологический феномен или статистический артефакт? J Appl Ecol. 2004; 41: 811–823.
12. 12. Луото М., Пойри Дж., Хейккинен Р.К., Сааринен К. Неопределенность моделей биоклиматической оболочки, основанная на географическом распространении видов: неопределенность моделей биоклиматической оболочки.Глоб Экол Биогеогр. 2005; 14: 575–584.
13. 13. Хортал Дж., Хименес-Вальверде А., Гомес Дж. Ф., Лобо Дж. М., Басельга А. Историческая предвзятость в инвентаризациях биоразнообразия влияет на наблюдаемую экологическую нишу вида. Ойкос. 2008; 117: 847–858.
14. 14. Хименес-Вальверде А., Лобо Дж., Хортал Дж. Влияние распространенности и ее взаимодействие с размером выборки на надежность моделей распространения видов. Сообщество Экол. 2009; 10: 196–205.
15. 15. Ньюболд Т.Применение и ограничения музейных данных для сохранения и экологии, с особым вниманием к моделям распространения видов. прог физ геогр. 2010; 34: 3–22.
16. 16. Дюпен М., Рейно П., Ярошик В., Бейкер Р., Брюнель С., Эйр Д. и др. Влияние характеристик обучающего набора данных на эффективность девяти моделей распространения видов: приложение к Diabrotica virgifera virgifera. Thrush S, редактор. ПЛОС ОДИН. 2011;6: e20957. пмид:21701579
17. 17. Бил СМ, Леннон Дж. Дж.Включение неопределенности в прогностическое моделирование распространения видов. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2012; 367: 247–258. пмид:22144387
18. 18. Фернандес М., Гамильтон Х., Купперс Л.М. Характеристика неопределенности в моделях распределения видов, полученных на основе интерполированных данных метеостанций. Экосфера. 2013;4: 1–17.
19. 19. Харрис Р.М.Б., Порфирио Л.Л., Хью С., Ли Г., Биндофф Н.Л., Макки Б. и др. Быть или не быть? Переменный отбор может изменить предполагаемую судьбу находящихся под угрозой исчезновения видов в будущем климате.Эколь Манаг Рестор. 2013; 1–5.
20. 20. Бек Дж., Беллер М., Эрхардт А., Швангарт В. Пространственное смещение в базе данных GBIF и его влияние на моделирование географического распространения видов. Экол Информ. 2014;19: 10–15.
21. 21. Борегар Ф., Блуа С. Помимо климатоцентричного взгляда на распространение растений: эдафические переменные повышают ценность моделей распространения. Эро Б., редактор. ПЛОС ОДИН. 2014;9: e92642. пмид:24658097
22. 22. Цоар А., Аллуш О., Стейниц О., Ротем Д., Кадмон Р.Сравнительная оценка методов только присутствия для моделирования распространения видов: Сравнительная оценка методов только присутствия для моделирования распространения видов. Распределение дайверов 2007; 13: 397–405.
23. 23. Мейер С., Крефт Х., Гуральник Р., Джетц В. Глобальные приоритеты для эффективной информационной основы распределения биоразнообразия. Нац коммун. 2015;6: 8221. pmid:26348291
24. 24. Дюбюи А., Джованеттина С., Пеллиссье Л., Потье Дж., Витто П., Гисан А.Улучшение предсказания распределения видов растений и состава сообщества путем добавления эдафических к топоклиматическим переменным. Роккини Д., редактор. J Veg Sci. 2013; 24: 593–606.
25. 25. Мод Х.К., Шеррер Д., Луото М., Гисан А. Мы используем не то, что знаем: предикторы окружающей среды в моделях распространения растений. Шайнер С., редактор. J Veg Sci. 2016; 27: 1308–1322
26. 26. Остин М. Модели распространения видов и экологическая теория: критическая оценка и некоторые возможные новые подходы.Экол Модель. 2007; 200: 1–19.
27. 27. Остин депутат. Тематические исследования использования экологических градиентов в моделировании растительности и фауны: теория и практика в Австралии и Новой Зеландии. В: Скотт Дж. М., Хеглунд П. Дж., Самсон Ф., Хауфлер Дж., Моррисон М., Рафаэль М. и др., Редакторы. Прогнозирование появления видов: вопросы точности и масштаба. Ковело, Калифорния: Island Press; 2002. стр. 73–82.
28. 28. Остин М.П., ​​Смит Т.М. Новая модель концепции континуума. Растительность.1989; 83: 35–47.
29. 29. Каргер Д.Н., Конрад О., Бёнер Дж., Каволь Т., Крефт Х., Сориа-Ауза Р.В. и др. Климатология с высоким разрешением для участков земной поверхности. ArXiv Prepr ArXiv160700217. 2016; Доступно: https://arxiv.org/abs/1607.00217
30. 30. Хевелинк Г.Б., Вебстер Р. Моделирование изменений почвы: прошлое, настоящее и будущее. Геодерма. 2001; 100: 269–301.
31. 31. Андерсон Д.В. Влияние исходного материала и развития почвы на круговорот питательных веществ в экосистемах умеренного пояса.Биогеохимия. 1988; 5: 71–97.
32. 32. Ceddia MB, Vieira SR, Villela ALO, Mota L dos S, Anjos LHC dos, Carvalho DF de. Топография и пространственная изменчивость физических свойств почв. Научная Агр. 2009; 66: 338–352.
33. 33. Мванджалоло Джексон-Гилберт М., Макума Мозес Т., Рао КПК, Мусана Б., Бернард Ф., Леблан Б. и др. Плодородие почвы в зависимости от положения в ландшафте и типов землепользования/покрова: тематическое исследование экспериментального учебного участка на озере Киву. Ад Агрик. 2015; 2015: 1–8.
34. 34. Риф Р., Феллер IC, Лавлок CE. Питание мангровых зарослей. Физиол дерева. 2010; 30: 1148–1160. пмид:20566581
35. 35. Rachwal MFG, Curcio GR. Atributos pedológicos e ocorrência de caixeta no litoral paranaense, Бразилия. наук для. 2001; 59: 156–163.
36. 36. Teillier S, Becerra P. Flora y vegetacion del salar de Ascotan, Анды-дель-Норте-де-Чили. Гаяна Ботаника. 2003; 60: 114–122.
37. 37. Мелечкова З., Дите Д., юн. ЧП, Пиш В., Гальванек Д.Сукцессия засоленной растительности в Словакии после крупномасштабного нарушения. Энн Бот Фенн. 2014; 51: 285–296.
38. 38. Грёгер А., Хубер О. Места обитания обнажений горных пород в низинах Венесуэльской Гуаяны: их основные типы растительности и флористические компоненты. Браз Джей Бот. 2007; 30: 599–609.
39. 39. Барсенас-Аргуэлло М.Л., Гутьеррес-Касторена М. дель К., Террасас Т. Роль свойств почвы в эндемизме растений – пересмотр стратегий сохранения. В: Сориано MCMCH, редактор.Почвенные процессы и современные тенденции в оценке качества. Риека, Хорватия: InTech; 2013.
40. 40. Ruggiero PGC, Batalha MA, Pivello VR, Meirelles ST. Взаимоотношения почвы и растительности в серрадо (бразильская саванна) и полулиственных лесах на юго-востоке Бразилии. Завод Экол. 2002; 160: 1–16.
41. 41. Ллойд Дж., Домингес Т.Ф., Шродт Ф., Исида Ф.Ю., Фельдпауш Т.Р., Саиз Г. и другие. Эдафические, структурные и физиологические контрасты в экотонах леса и саванны бассейна Амазонки предполагают роль калия как ключевого модулятора структуры и функции тропической древесной растительности.Биогеонауки. 2015; 12: 6529–6571.
42. 42. Туиллер В. О важности эдафических переменных для прогнозирования распространения видов растений – пределы и перспективы. J Veg Sci. 2013; 24: 591–592. пмид:26819539
43. 43. Coudun C, Gégout JC, Piedallu C, Rameau JC. Факторы питания почвы улучшают модели распределения видов растений: иллюстрация с Acer campestre (L.) во Франции. J Биогеогр. 2006; 33: 1750–1763.
44. 44. Бертран Р., Перес В., Гегу Ж.-К.Игнорирование эдафического измерения в моделях распространения видов приводит к упущению важной пространственной информации в условиях изменения климата: случай Quercus pubescens во Франции. Глоб Изменение Биол. 2012; 18: 2648–2660.
45. 45. Hengl T, de Jesus JM, MacMillan RA, Batjes NH, Heuvelink GBM, Ribeiro E, et al. SoilGrids1km — глобальная информация о почвах на основе автоматизированного картографирования. Бонд-Ламберти Б., изд. ПЛОС ОДИН. 2014;9: e105992. пмид:25171179
46. 46. Санчес-Фернандес Д., Лобо Х.М., Эрнандес-Манрике О.Л.Модели распространения видов, которые не включают глобальные данные, искажают потенциальное распространение: тематическое исследование с использованием иберийских плавунцов. Распределение дайверов 2010; 17: 163–171.
47. 47. Карретеро М.А., Силлеро Н. Оценка того, как частичное распределение влияет на моделирование ниши видов на эмпирическом примере. Acta Oecologica. 2016; 77: 207–216.
48. 48. Дорманн С.Ф., Элит Дж., Бахер С., Бухманн С., Карл Г., Карре Г. и др. Коллинеарность: обзор методов борьбы с ней и имитационное исследование, оценивающее их эффективность.Экография. 2013; 36: 27–46.
49. 49. Крус-Карденас Г., Лопес-Мата Л., Вилласеньор Х.Л., Ортис Э. Моделирование распределения потенциальных видов и использование анализа основных компонентов в качестве переменных-предикторов. Рев Мекс Биодайверс. 2014; 85: 189–199.
50. 50. Boyle B, Hopkins N, Lu Z, Garay JAR, Mozzherin D, Rees T, et al. Служба разрешения таксономических названий: онлайн-инструмент для автоматической стандартизации названий растений. Биоинформатика BMC. 2013;14:16. pmid:23324024
51. 51.Филогенная группа анагиосеменных. Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III. 2009; 161: 105–121.
52. 52. Гудвин З.А., Харрис Д.Дж., Филер Д., Вуд М.Р., Шотландия Р.В. Широко распространенная ошибочная идентичность в коллекциях тропических растений. Карр Биол. 2015; 25: Р1066–Р1067. Доступно: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215012282 pmid:26583892
53. 53. Маккарти К.П., Флетчер Р.Дж. мл., Рота К.Т., Хатто Р.Л.Прогнозирование распространения видов по пробам, собранным вдоль дорог. Консерв Биол. 2012; 26: 68–77. пмид:22010858
54. 54. Редди С., Давалос Л.М. Смещение выборки по географическому признаку и его последствия для приоритетов сохранения в Африке. J Биогеогр. 2003; 30: 1719–1727.
55. 55. Фуркад Ю., Энглер Дж. О., Рёддер Д., Секонди Дж. Картирование распределения видов с помощью MAXENT с использованием географически смещенной выборки данных о присутствии: оценка эффективности методов коррекции систематической ошибки выборки.ПЛОС ОДИН. 2014;9: e97122. пмид:24818607
56. 56. Петерсон А.Т., Соберон Дж., Пирсон Р.Г., Андерсон Р.П., Мартинес-Мейер Э., Накамура М. и др. Экологические ниши и географическое распространение. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета; 2011.
57. 57. Рангель ТФ, Лойола РД. Маркировка моделей экологических ниш. Нац консерв. 2012; 10: 119–126.
58. 58. Дуань Р.Ю., Конг Х.К., Хуан М.Ю., Фан В.Ю., Ван З.Г. Прогностическая эффективность и стабильность моделей распространения шести видов.Эрнандес-Лемус Э., редактор. ПЛОС ОДИН. 2014;9: e112764. пмид:25383906
59. 59. Elith J, Graham CH, Anderson RP, Dudík M, Ferrier S, Guisan A, et al. Новые методы улучшают прогнозирование распространения видов на основе данных о встречаемости. Экография. 2006; 29: 129–151.
60. 60. Хасти Т., Тибширани Р. Обобщенные аддитивные модели. Стат. наук. 1986; 1: 297–318.
61. 61. Гисан А., Эдвардс Т.С., Хасти Т. Обобщенные линейные и обобщенные аддитивные модели в исследованиях распространения видов: подготовка сцены.Экол Модель. 2002; 157: 89–100.
62. 62. Филлипс С.Дж., Андерсон Р.П., Шапир Р.Е. Моделирование максимальной энтропии географического распространения видов. Экол Модель. 2006; 190: 231–259.
63. 63. Филлипс С. Дж., Дудик М., Шапир Р.Е. Максимально-энтропийный подход к моделированию распространения видов. Материалы двадцать первой международной конференции по машинному обучению. АКМ; 2004. с. 83. Доступно: http://dl.acm.org/citation.cfm?id=1015412
64. 64. Элит Дж., Филлипс С.Дж., Хасти Т., Дудик М., Чи Й.Е., Йейтс С.Дж.Статистическое объяснение MaxEnt для экологов: Статистическое объяснение MaxEnt. Распределение дайверов 2011; 17: 43–57.
65. 65. Graham CH, Elith J, Hijmans RJ, Guisan A, Peterson AT, Loiselle BA, et al. Влияние пространственных ошибок в данных о встречаемости видов, используемых в моделях распространения: Пространственная ошибка в данных о встречаемости для прогнозного моделирования. J Appl Ecol. 2007; 45: 239–247.
66. 66. Андерсон Р.П., Гонсалес И. Настройка, зависящая от вида, повышает устойчивость к систематической ошибке выборки в моделях распределения видов: реализация с помощью Maxent.Экол Модель. 2011; 222: 2796–2811.
67. 67. Соуза Р.А., Де Марко П. Использование моделей распределения видов для прогнозирования пространственного распределения обезлесения в западной части бразильской Амазонки. Экол Модель. 2014; 291: 250–259.
68. 68. Камат С. Научный анализ данных: практическая перспектива. Филадельфия: Общество промышленной и прикладной математики; 2009.
69. 69. Сальседо-Санс С., Рохо-Альварес Х.Л., Мартинес-Рамон М., Кампс-Валлс Г. Машины опорных векторов в технике: обзор.Wiley Interdiscip Rev Data Min Know Discov. 2014;4: 234–267.
70. 70. Кун М., Джонсон К. Прикладное прогнозное моделирование. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York; 2013.
71. 71. Хорник К., Мейер Д., Карацоглу А. Машины опорных векторов в R. J Stat Softw. 2006; 15: 1–28.
72. 72. Хасти Т., Тибширани Р., Фридман Дж. Элементы статистического анализа данных обучения, вывода и прогнозирования. 2-е изд. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк; 2009.
73. 73.Джеймс Г., Виттен Д., Хасти Т., Тибширани Р. Введение в статистическое обучение. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York; 2013.
74. 74. Брейман Л. Случайные леса. Мах Учиться. 2001; 45: 5–32.
75. 75. Лобо Дж. М., Хименес-Вальверде А., Хортал Дж. Неопределенный характер отсутствия и их важность в моделировании распространения видов. Экография. 2010; 33: 103–114.
76. 76. Hanberry BB, He HS, Palik BJ. Стратегии генерации псевдоотсутствия для моделей распространения видов.ПЛОС ОДИН. 2012;7: e44486. пмид:22952985
77. 77. Барбе-Массин М., Жиге Ф., Альберт Ч., Туиллер В. Выбор псевдоотсутствий для моделей распространения видов: как, где и сколько?: Как использовать псевдоотсутствия в моделировании ниши? Методы Экол Эвол. 2012;3: 327–338.
78. 78. Соберон Дж., Петерсон А.Т. Интерпретация моделей фундаментальных экологических ниш и ареалов видов. Биодайверс Информ. 2005;2: 1–10.
79. 79. Барве Н., Барве В., Хименес-Вальверде А., Лира-Норьега А., Махер С.П., Петерсон А.Т. и соавт.Решающая роль доступной территории в моделировании экологических ниш и моделировании распространения видов. Экол Модель. 2011; 222: 1810–1819 гг.
80. 80. Muscarella R, Galante PJ, Soley-Guardia M, Boria RA, Kass JM, Uriarte M, et al. ENMeval: пакет R для проведения пространственно независимых оценок и оценки оптимальной сложности модели для моделей экологических ниш Maxent. Макферсон Дж., редактор. Методы Экол Эвол. 2014;5: 1198–1205.
81. 81. Лю С., Уайт М., Ньюэлл Г.Измерение и сравнение точности моделей распространения видов с данными о присутствии-отсутствии. Экография. 2011; 34: 232–243.
82. 82. Аллуш О., Цоар А., Кадмон Р. Оценка точности моделей распространения видов: распространенность, каппа и истинная статистика навыков (TSS): оценка точности моделей распространения. J Appl Ecol. 2006; 43: 1223–1232.
83. 83. Хименес-Вальверде А. , Лобо Х.М. Пороговые критерии преобразования вероятности присутствия вида в либо-или-наличие-отсутствие.Acta Oecologica. 2007; 31: 361–369.
84. 84. Макгаригал К., Кушман С.А., Эне Э. FRAGSTATS: Программа анализа пространственных закономерностей для категориальных карт [Интернет]. Амхерст: Массачусетский университет; 2012. Доступно: http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html
85. 85. Основная команда R. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Foundation for Statistical Computing [Интернет]. 2017. Доступно: https://www.R-project.org/
86. 86.Хиджманс Р.Дж., Филлипс С., Литвик Дж., Элит Дж. Дисмо: Моделирование распространения видов. Пакет R версии 1.0–15 [Интернет]. 2016. Доступно: https://CRAN.R-project.org/package=dismo
87. 87. Риджуэй Г. Гбм: Обобщенные усиленные регрессионные модели. Пакет R версии 2.1.1 [Интернет]. 2015. Доступно: https://CRAN.R-project.org/package=gbm
88. 88. Karatzoglou A, Alex Smola, Hornik K, Zeileis A. kernlab — пакет S4 для методов ядра в R. J Stat Softw.2004; 11: 1–20. Доступно: http://www.jstatsoft.org/v11/i09/
89. 89. Лиав А., Винер М. Классификация и регрессия с помощью randomForest. Р Новости. 2002; 2: 18–22.
90. 90. Хайманс Р.Дж. растр: Анализ географических данных и моделирование. Пакет R версии 2.5–2 [Интернет]. 2015. Доступно: https://CRAN.R-project.org/package=raster
91. 91. VanDerWal J, Falconi L, Januchowski S, Luke Shoo, Storlie C. SDMTools: инструменты моделирования распространения видов: инструменты для обработки данных, связанных с упражнениями по моделированию распространения видов.Версия пакета R 1.1–221. [Интернет]. 2014. Доступно: https://CRAN.Rproject.org/package=SDMTools
92. 92. Питер Фильцмозер, Фриц Х., Калчер К. pcaPP: Надежный PCA от Projection Pursuit. Пакет R версии 1.9–60 [Интернет]. 2014. Доступно: https://CRAN.R-project.org/package=pcaPP
93. 93. Пинейро Дж., Бейтс Д. , Деброй С., Саркар Д., Основная команда Р. nlme: линейные и нелинейные модели смешанных эффектов. Пакет R версии 3.1–125 [Интернет]. 2016. Доступно: http://CRAN.R-project.org/package=nlme
94. 94. Лент РВ. Метод наименьших квадратов: пакет R lsmeans. Программное обеспечение J Stat. 2016;69.
95. 95. Фокс Дж., Вайсберг С. Компаньон R для прикладной регрессии. [Интернет]. Второе издание. Таузенд-Оукс, Калифорния, США; 2011. Доступно: http://socserv.socsci.mcmaster.ca/jfox/Books/Companion
96. 96. Дженни Х. Факторы почвообразования: система количественного почвоведения. Нью-Йорк: Дувр; 1994.
97. 97. Шетцль Р.Дж., Андерсон С.Генезис и геоморфология почв [Интернет]. Кембридж; Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 2005. Доступно: http://dx.doi.org/10.1017/CBO9780511815560
98. 98. Бреемен Н. ван, Буурман П. Почвообразование [Интернет]. Дордрехт; Бостон: Академик Клювера; 2002. Доступно: http://site. ebrary.com/id/10067342
99. 99. Арнольд РВ. Почвоведение и почвообразование. Энциклопедия почвоведения Арнольда. Дордрехт, Нидерланды: Springer; 2008. с. 902.
100. 100. Дикманн М., Михаэлис Дж., Паннек А.Знайте свои пределы. Необходимость в более качественных данных о реакции видов на почвенные переменные. Базовая прикладная экол. 2015; 16: 563–572.
101. 101. Хатчинсон Г.Э. Введение в экологию населения. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета; 1978.
102. 102. Колвелл Р.К., Рангель Т.Ф. Двойственность Хатчинсона: ниша прошлого и будущего. Proc Natl Acad Sci. 2009; 106: 19651–19658. Доступно: http://www.pnas.org/content/106/Supplement_2/19651.short pmid:19805163
103. 103. Плискоф П., Луберт Ф., Хилгер Х.Х., Гизан А.Влияние альтернативных наборов климатических предикторов на модели распространения видов и связанные с ними оценки риска исчезновения: тест с растениями в засушливой среде. Экол Модель. 2014; 288: 166–177.
104. 104. Цяо Х., Соберон Дж., Петерсон А.Т. Нет серебряных пуль в коррелятивном моделировании экологических ниш: результаты тестирования многих потенциальных алгоритмов для оценки ниш. Критикос Д, редактор. Методы Экол Эвол. 2015;6: 1126–1136.
105. 105. Агирре-Гутьеррес Дж., Карвальейро Л.Г., Полсе С., ван Лун Э.Е., Раес Н., Ремер М. и др.Соответствие назначению: эффективность модели распределения видов зависит от критериев оценки — голландские журчалки в качестве примера. Чепмен М.Г., редактор. ПЛОС ОДИН. 2013;8: e63708. пмид: 236
106. 106. Guillera-Arroita G, Lahoz-Monfort JJ, Elith J. Maxent не является методом присутствия-отсутствия: комментарий к Thibaud et al. О’Хара РБ, редактор. Методы Экол Эвол. 2014;5: 1192–1197.
107. 107. Барбе-Массин М., Туиллер В., Жиге Ф. Насколько мы переоцениваем будущие локальные темпы вымирания, ограничивая диапазон данных о встречаемости в моделях пригодности климата? Экография. 2010; 33: 878–886.
108. 108. Лорена А.С., Хасинто ЛФО, Сикейра М.Ф., Джованни Р.Д., Ломанн Л.Г., де Карвальо ACPLF и др. Сравнение классификаторов машинного обучения в моделировании потенциального распределения. Приложение Expert Syst. 2011; 38: 5268–5275.
109. 109. Фернандес-Дельгадо М., Сернадас Э., Барро С., Аморим Д. Нужны ли нам сотни классификаторов для решения реальных задач классификации? Дж. Мах Узнать Рез. 2014; 15: 3133–3181.
110. 110. Сифард А.Д., Франклин Дж.Признаки видов влияют на эффективность моделей распространения видов растений в южной Калифорнии. J Veg Sci. 2010; 21: 177–189.
111. 111. Хирзель А.Х., Хауссер Дж., Чессель Д., Перрин Н. Факторный анализ экологической ниши: как рассчитать карты пригодности среды обитания без данных об отсутствии? Экология. 2002; 83: 2027–2036 гг.
112. 112. Хименес-Вальверде А., Лобо Дж. М., Хортал Дж. Не так хорошо, как кажется: важность концепций в моделировании распространения видов. Распределение дайверов2008; 14: 885–890.
113. 113. Вале К.Г., Таррозо П., Брито Дж.К. Прогнозирование распределения видов на окраинах ареалов: проверка влияния размера изучаемой территории, разрешения и порогового выбора в переходной зоне Сахара-Сахель. Робертсон М., редактор. Распределение дайверов 2014; 20: 20–33.
114. 114. Лобо Дж. М., Хименес-Вальверде А., Реал Р. AUC: вводящая в заблуждение мера эффективности прогнозирующих моделей распределения. Глоб Экол Биогеогр. 2008; 17: 145–151.
115. 115.Андерсон Р.П., Раза А. Влияние протяженности изучаемого региона на ГИС-модели географического распространения видов и оценки эволюции ниш: предварительные испытания с горными грызунами (род Nephelomys) в Венесуэле: влияние изучаемого региона на модели распространения. J Биогеогр. 2010; 37: 1378–1393.
116. 116. Hengl T, Heuvelink GBM, Kempen B, Leenaars JGB, Walsh MG, Shepherd KD и другие. Картографирование свойств почвы Африки с разрешением 250 м: случайные леса значительно улучшают текущие прогнозы. ПЛОС ОДИН. 2015;10: e0125814. пмид: 26110833

Безопасность | Стеклянная дверь

Пожалуйста, подождите, пока мы проверим, что вы реальный человек. Ваш контент появится в ближайшее время. Если вы продолжаете видеть это сообщение, отправьте электронное письмо чтобы сообщить нам, что у вас возникли проблемы.

Veuillez терпеливейший кулон Que Nous vérifions Que Vous êtes une personne réelle. Votre contenu s’affichera bientôt. Si vous continuez à voir ce сообщение, связаться с нами по адресу Pour nous faire part du problème.

Bitte warten Sie, während wir überprüfen, dass Sie wirklich ein Mensch sind. Ихр Inhalt wird в Kürze angezeigt. Wenn Sie weiterhin diese Meldung erhalten, Информировать Sie uns darüber bitte по электронной почте и .

Эвен Гедульд А.У.Б. terwijl мы verifiëren u een человек согнуты. Uw содержание wordt бинненкорт вергегевен. Als u dit bericht blijft zien, stuur dan een электронная почта naar om ons te informeren по поводу ваших проблем.

Espera mientras verificamos Que eres una persona real.Tu contenido se sostrará кратко. Si continúas recibiendo este mensaje, информация о проблемах enviando электронная коррекция .

Espera mientras verificamos Que eres una persona real. Tu contenido aparecerá en краткий Si continúas viendo este mensaje, envía un correo electronico a пункт informarnos Que Tienes Problemas.

Aguarde enquanto confirmamos que você é uma pessoa de verdade. Сеу контеудо será exibido em breve. Caso continue recebendo esta mensagem, envie um e-mail para Para Nos Informar Sobre O Problema.

Attendi mentre verificiamo che sei una persona reale. Il tuo contenuto verra кратко визуализировать. Se continui a visualizzare questo message, invia удалить все сообщения по электронной почте indirizzo для информирования о проблеме.

Пожалуйста, включите Cookies и перезагрузите страницу.

Этот процесс выполняется автоматически. Вскоре ваш браузер перенаправит вас на запрошенный вами контент.

Подождите до 5 секунд…

Перенаправление…

Код: CF-102/6df5ccc7fa107a71

Запас отключения – SDM | Определение

Наиболее ярким и известным явлением, связанным с ксеноном-135, является поведение реактора после остановки реактора.Напомним, соотношение периодов полураспада ¹³⁵ I (6,6 ч) и ¹³⁵ Xe (9,2) очень важно и определяет эти переходные процессы, особенно при снижении мощности, где ксенон выше, чем у ксенона.

Рассмотрим останов реактора со 100% до нуля. Рассмотрим реактор, который длительное время работает на 100% (т. е. устанавливается йодно-ксеноновое равновесие). В момент времени t ₀ мощность реактора падает со 100% до 0% номинальной мощности (т. г., после SCRAM). После остановки ксенон-135 больше не образуется в результате деления и удаляется путем выгорания. Единственным оставшимся производственным механизмом является распад йода-135, который находился в активной зоне на момент остановки. Единственным механизмом удаления ксенона-135 является распад. Поэтому при снижении мощности реактора концентрация ксенона сначала увеличивается, так как выгорание ксенона падает до нуля, а распад ¹³⁵ I (6,6 ч) происходит быстрее, чем распад ¹³⁵ Xe5 9.2 ч).

Скорость увеличения зависит от исходного потока нейтронов и увеличивается с увеличением потока. При больших значениях потока нейтронов пик концентрации возникает через 11,3 часа после отключения (ln( λ _Ι /λ _Xe )/( λ _I  − λ _{Xe ) 5 часов 1,3988 часов . Пик достигается, когда произведение слагаемых λ Ι N I равно λ Xe N Xe . Величина дополнительной отрицательной реактивности в пике ксенона сильно зависит от исходного потока нейтронов.Для останова реактора (LWR) со 100% до нуля величина дополнительной отрицательной реактивности может достигать 2500 пкм , что имеет очень важные последствия. После достижения ксенонового пика образование ксенона при распаде йода меньше, чем удаление ксенона при распаде (λ Ι N I  < λ Xe N Xe ), а концентрация ксенона 135 уменьшается. Еще через десять периодов полураспада (от 11,3 до 80 часов) весь ксенон подвергается бета-распаду.Распад ксенона 135  вызывает непрерывную вставку положительной реактивности . Это положительное введение реактивности необходимо учитывать при поддержании подкритичности (т. е. SDM ) или при приближении к критичности. Для LWR концентрация ксенона-135 примерно через 20 часов после выключения с полной мощности будет такой же, как и равновесная концентрация ксенона-135 при полной мощности. Примерно через 3 дня после отключения концентрация ксенона-135 уменьшится до небольшого процента от его уровня до отключения.Реактор можно считать безксеноновым без существенной ошибки, вносимой в расчеты реактивности.}

Важным последствием этого «ксенонового пика» после остановки реактора является то, что, если не будет достаточной дополнительной реактивности, невозможно снова запустить реактор раньше, чем пройдет много часов. Это явление известно как « йодная ямка » или « ксеноновая ямка, », и оно особенно важно (LWR) вблизи или в конце цикла (EOC), поскольку обычно не хватает положительной реактивности, доступной от химического вещества. прокладкаВ конце цикла дополнительная реактивность ксенона (до 2500 пкм ) может обеспечить достаточную отрицательную реактивность, чтобы вывести расчетные критические условия из допустимого диапазона из-за недостаточной положительной реактивности, доступной при удалении регулирующего стержня или химическая прокладка, чтобы противодействовать этому. В другом случае, когда имеется достаточная реактивность, чтобы сделать реактор критическим, реактивности не обязательно должно быть достаточно для увеличения мощности реактора (т. е. дефект балансной мощности).

Невозможность запуска реактора из-за воздействия ксенона иногда упоминается как ксенон препятствовал запуску . Это особенно важно для реакторов с очень небольшой избыточной реактивностью (например, тяжеловодных реакторов). Период, когда реактор может «перекрыть» эффекты ксенона 135, называется «мертвое время ксенона ».

Тепловые энергетические реакторы обычно ограничиваются уровнями потока около 5 x 10 ¹³ нейтронов/см ^-2 .s ^-1 , чтобы обеспечить своевременный перезапуск после выключения. Для реакторов с очень низким уровнем теплового потока (~ 5 x 10 ¹³ нейтронов/см ^-2 .с ^-1 или меньше) большая часть ксенона удаляется путем распада, а не выгорания ксенона.